Выбор языка |
Главная О КНТС Новости Программы Направления исследований Эксперименты Результаты Информационные ресурсы Приём заявок
Шифр эксперимента: Андромеда
Направление НПИ: 3. Человек в космосе
Секция КНТС: 1. Космическая биология и физиология
Наименование эксперимента: Исследование влияния невесомости на центральные и периферические механизмы организации произвольных движений и биофизические свойства мышц у человека в условиях длительного космического полета
Цель эксперимента:

-Оценить влияние невесомости на биофизические свойства скелетных мышц.

-Оценить влияние микрогравитации на центральные и периферические механизмы, определяющие функциональные свойства НМА у человека.

 

 

Описание эксперимента:

Целью КЭ является исследование влияния невесомости на центральные и периферические механизмы, определяющие и лимитирующие функциональные свойства нервно-мышечного аппарата у человека, в частности сократительных свойств мышц, жесткости, архитектуры мышц, а также исследование биофизических свойств скелетных мышц и, в частности скорости проведения возбуждения по мышечным волокнам и характеристик мышечных потенциалов, изменений порядка рекрутирования двигательных единиц и возбудимости мотонейронного пула в условиях длительного космического полета.

Результаты данных исследований важны не только для научного обоснования новых подходов к системе профилактике двигательных расстройств в условиях невесомости, а также для раскрытия гравитационно-зависимых механизмов в нервно-мышечной системе.

Важнейшим фактором космического полета является снижение гравитационных и физических нагрузок, что аккуратно воспроизводится на Земле в условиях гипокинезии. Результаты выполненных исследований на Земле позволили описать картину гипокинетического синдрома и выделить стадии его развития. Было показано, что в ряду системных проявлений гипокинетического синдрома ведущее место занимают двигательные и костно-мышечные нарушения.

В космических полетах на орбитальных станциях «Салют-6», «Салют-7», «МИР», в пред- и постполетных обследованиях, а также в модельных экспериментах, был выполнен ряд исследований, направленных на изучение природы этого феномена. Согласно результатам исследований развивающиеся в невесомости двигательный синдром характеризуется наличием изменений во всех звеньях двигательного аппарата, что проявляется в снижении мышечного тонуса/жесткости (Гевлич и др., 1983; Гевлич, 1984; Коряк, 2012), силы мышечных сокращений, выраженных преимущественно в гравитационно-зависимых мышцах нижних конечностей и спины (Какурин и др., 1971; Berry, 1973; Козловская и др., 1981, 1987, 1990; LeBlanc et al., 1998; Akima et al., 2002), мышечной гиперрефлексией (Бурлачкова и др., 1990) и координационными/локомоторными нарушениями (Чхаидзе, 1968; Чекирда, Еремин, 1974), обусловливающими снижением вертикальной устойчивости (Гурфинкель и др., 1959) и возможностей систем управления произвольными движениями (Козловская и др., 1983). Последнее проявляется снижением точности воспроизведения мышечных усилий, увеличением времени выполнения двигательных задач, возрастанием числа ошибок, изменением биомеханических и физиологических характеристик локомоций (Чхаидзе, 1968; Чекирда, Еремин, 1974; Киренская, Козловская, 1985; Киренская, Дмитриева, 1987; Григорьева и др. 1985; Бурлачкова и др. 1983; Козловская и др. 1991; Козловская, Киренская, 2003). При этом среди мышц нижних конечностей наибольшее снижение сократительных свойств наблюдается в невесомости в мышцах-разгибателях бедра и голени, но особенно голени (Григорьева, Козловская, 1983; Козловская и др., 1984; Akima et al., 2002), вероятно, из-за их большей механической нагрузки при нормальных гравитационных условиях на Земле (LeBlanc et al., 1988; Akima et al., 2002)

При более длительных воздействиях (до 429 суток) были выявлены основные закономерности изменений сократительных свойств мышц и подтверждено представление о наличии двух фаз в из развитии, а именно, - ранней, относительно независимой от влияний профилактики, и поздней (со 2-го месяца космического полета), обнаруживающей высокую зависимость от уровня используемых профилактических средств. Двигательные нарушения осложняется развитием атрофических процессов в гравитационно-зависимых мышцах, что обусловливает дальнейшее снижение силы мышц, веса тела и уменьшения мышечной массы (Тишлер, 1972; Thomson, Rummel, 1974; Гуровский и др., 1975; Шенкман, 2002), еще больше выраженные сдвиги в рефлекторной сфере (Черепахин, 1968; Baker et al., 1977; Козловская и др. 1987; Бурлачкова и др., 1985; Саенко, 1995), углублением координационных расстройств, ухудшением качества точностного регулирования движений (Козловская, Киренская. 2003). Известно, что под влиянием микрогравитации отмечается непропорционально большая потеря силы мышцы по сравнению с ее размером (Berg et al., 1997; LeBlanc et al., 1988; Kawakami et al., 2001). Это указывает на существование других факторов, которые вносят вклад в «слабость» мышцы кроме общепризнанной атрофии. Многообразие мышечных функций отражается и в особенностях их мышечных волокон Важным детерминантом функциональных свойств мышц является внутренняя архитектура мышцы (Gans, Bock, 1965). Доступным и неинвазивным методом, позволяющим визуализировать структуру мышцы и определить изменения в архитектуре мышцы является В-режим ультразвуковой эхографии (Ikai, Fukunaga, 1968; Lieber, 1992).Размер мышцы у человека определяется до настоящего времени показателями площади поперечного сечения с использованием компьютерной томографии, магнитно-резонансного изображения и в последнее время получило широкое применение ультразвуковое сканирование, что позволяет в условиях in vivo определить архитектуры мышцы, т.е. углы наклона и длину мышечных волокон/пучков (Henriksson-Larsen et al., 1992; Kawakami et al., 1998; Коряк и др., 2004; Koryak et al., 2004; Revees et al., 2005; Koryak, 2007, 2008; Коряк, Кузьмина, 2008; Narici, de Boer, 2010; Коряк, 2008, 2010). Угол наклона мышечного волокна один из важных архитектурных параметров мышцы, который в значитеьной мере влияет на величину развиваемой силы мышцы (Gans, Gaunt, 1991; Willems et al., 1994). В исследованиях с участием человека было показано, что гипертрофия мышц сопровождаются увеличением угла наклона мышечных пучков (Kawakami et al., 1995). При этом отмечается индивидуальная вариация угла наклона мышечных волокон от 10 до 60 ° (Kawakami et al., 1993). Такое различие может существенно влиять на величину продуцированной мышцей силы. Атрофия мышц, наблюдаемая в условиях АНОГ, может вызывать изменения в обратном направлении, т.е. уменьшение угла наклона и, соответственно, величины генерированой мышцей силы. Было показано, также что длина волокон мышц бедра, латеральной и медиальной головок икроножных мышц у бегунов-спортсменов мощностных видов спорта (спринтеров) больше по сравнению с бегунами-стайерами (Abe et al., 2000, 2001).

Вместе с тем, кроме изменений мышечной структуры разгрузка мышечного аппарата обусловливает развитие изменений также в деятельности центральных нервных механизмов (Jaweed et al., 1995; Kozlovskaya et al., 1983). Отражением состояния центральной части может быть моносинаптический H-рефлекс (Hoffmann рефлекс), который представлен одним синапсом между окончаниями афферентов группы I-a мышцы и мотонейроном, иннервирующим мышцу.

Показано, что закономерным эффектом пребываний в невесомости является гиперрефлексия, проявляющаяся резким снижением порогов рефлекторных ответов (Kozlovskaya et al., 1981, 1986, 1988, 1990).Отмечалось снижение амплитуды рефлексв и градиента нарастания амплитуды (Kozlovskaya et al., 1981). Более того, последующие исследования выявили неоднозачность вариативности максимальной амплитуды H-рефлекс (Rescha et al., 1984, 1986). После продолжительного пребывания в условиях невесомости было обнаружено существенное повышение H-рефлекса еще на 2-3 сутки после возвращения к нормальным условиям гравитации (Lambertz et al., 2003), тогда как после короткого пребывания в условиях невесомости отмечалось снижение амплитуды ((Rescha et al., 1984, 1986). Увеличение H-рефлекса отмечалось после продолжительного постельного режима (Duchateau, 1995). Такие изменения позволяют предполагать о повышении синаптической активности на «разгруженных» мотоннейронах вследствие снижение пресинатического торможения (Gallego et al., 1979; Anderson et al., 1999.

Динамика развития изменений скоростно-силовых свойств в условиях гипокинезии выявляет наличие двух фаз отчетливо различающихся по скорости и глубине снижения двигательных качеств. В первые 15-30 суток изменения скоростно-силовых свойств развиваются относительно быстро, достигая величин 20-30 % от исходных значений. После 45-60 суток динамика снижения скоростно-силовых свойств характеризуется относительно медленным дальнейшим развитием. Быстрота развития выявленных изменений, а также их восстановления по окончании воздействия, специфический характер распределения сдвигов с наибольшей выраженностью в антигравитационных мышцах и в режимах сокращений, реализация которых осуществляется целиком, если не исключительно, тоническими, низкопороговыми двигательными единицами позволили предположить их немышечный нейрорефлекторный генез. Результаты исследований позволили предположить участие в генезе снижения мышечных свойств при гипокинезии двух основных механизмов — центрального, рефлекторного, и периферического, мышечного (Григорьева, Козловская, 1983; Козловская и др. 1984; Kozlovskaya et al., 1988).

Высказанное предположение получило прямое экспериментальное подтверждение в исследованиях направленных на изучение характеристик произвольного и электрически вызванных ответов трехглавой мышцы голени (Коряк, 1995 2012). При этом было показано, что на ранних стадиях воздействия микрогравитации изменения МПС не сопровождаются изменениями в МС электрически вызванных ответов и лишь во вторую, позднюю, фазу изменяются также и свойства самого контрактильного аппарата (Коряк, 1995 2006). Сравнительный анализ изменений соотношения вклада центральных и периферических факторов, определяющих и лимитирующих функциональные свойства нервно-мышечного аппрпата, выявил преимущественно центральную природу снижения сократительных свойств скелетных мышц в первые дни гипокинезии и преимущественно периферический (внутримышечный) генез этого явления на втором этапе. Вместе с тем, величина силового дефицита, возрастающая во вторую фазу гипокинезии указывает на сохраняющийся вклад в генез снижения сократительных свойств (периферический фактор) и центрального фактора.

Результаты физиологических исследований позволяли также предположить, что снижение сократительных свойств при переходе к невесомости обусловливается снижением активности системы тонического мышечного контроля вследствие изменений активности «гравитационных» сенсорных систем. Как показали результаты исследований, влияние различных условий разгрузки на мышечный тонус проявлялись в закономерном снижении показателей поперечной жесткости латеральной и медиальной икроножных и камбаловидной мышц. При этом динамика и глубина изменений поперечной жесткости мышц в различных условиях микрогравитации существенно различались. Снижение поперечной жесткости в условиях иммерсии развивается стремительно; к 6-му часу механической разгрузки мышечного аппарата она достигала 40—-50 % исходной величины. В условиях длительной разгрузки (120 суточная антиортостатическая гипокинезия — АНОГ) снижение поперечной жесткости развивалось более медленно; время исчислялось днями и максимальные величины снижения составляли в среднем 30—40 %, достигая, как правило, в интервале между 15 и 30 сутками (Kozlovskaya et al., 1988). Поперечная жесткость мышц сгибателей стопы (передней большеберцовой мышцы) также снижалась, но существенно позже и глубина изменений не превышала 10—15 %.

Существенный вклад в понимание механизмов, лимитирующих сократительные свойства мышц в условиях микрогравитации, внесли исследования физиологических характеристик порядка рекрутирования двигательных единиц (Киренская и др., 1986; Sugajima, Mitarai, 1990; Sugajima et al., 1995, 1989; Козловская, Киренская, 2003). Было обнаружено, что микрогравитация существенно изменяет характеристики активности тонических, низкопороговых двигательных единиц и не столь существенно влияет на высокопороговые, фазические двигательных единиц. В условиях 7-ми суточной механической разгрузки при выполнении задачи удержания небольшого усилия было выявлено увеличение средней длительности межимпульсных интервалов с появлением низкочастотных двигательных единиц. Так, если до разгрузки число двигательных единиц со средней длительностью межимпульсных интервалов до 170 мс составляло более 85 %, то при разгрузки оно снижалось до 60 % и возрастало число двигательных единиц с межимпульсным интервалом в 190 230 мс. Одновременно возрастаои показатели вариативности межимпульсных интервалов. Эти изменения в активности двигательных единиц позволили предположить, что в условиях снижения нагрузок обусловливает изменения порядка рекрутирования двигательных единиц. Очевидно система контроля активности двигательных единиц при этом существенно дестабилизировалась.

При увеличении времени разгрузки в условиях 120 суточной АНОГ изменения активности двигательных единиц имели двуфазный характер (Kozlovskay et al., 1982). Первая фаза развивается в течение первых 30 суток и характеризовалась возрастанием средней длительности межимпульсным интервалом и еще большим увеличением их вариативности, свидетельствуя о дестабилизации работы мотонейронного пула, обусловленного снижением плотности управляющего афферентного притока. Затем (на 30 сутки АНОГ) отмечалось некоторая стабилизация в активности двигательных единиц, уменьшалась вариативность межимпульсных интервалов и уровень синхронизации. Однако в дальнейшем, с нарастанием деструктивных процессов в мышцах и нервно мышечных синапсах, активность двигательных единиц вновь изменялась, и эти отражали нарушения в работе мышечной периферии: снижение сократительных возможностей мышечных волокон в связи развитием атрофии (отсюда появление дуплетов), нарушения нервно мышечной передачи (в результате регистрируются чрезмерно длительные межимпульсные интервалы).

Исследования характеристик рефлекторных реакций, выполненные в моделируемых условиях разгрузки мышечного аппарата, подтвердили представления о развитии в условиях гипокинезии состояний гиперреактивности, гиперсензитивности спинальных рефлекторных систем (Kozlovskaya et al., 1986). Снижение порогов сухожильного (Ахиллова) Т-рефлекса и его безрецепторного аналога (Н-рефлекса) закономерно регистрировались в первые же сутки, как иммерсионного воздействия, так и при АНОГ. Изменения амплитуды ответов в различных экспериментальных ситуациях были неоднозначны. В иммерсии амплитуда Н-рефлекса в 1-сутки возрастала, однако это возрастание было нестойким и на 3-сутки воздействия величина ответа не отличалась от фоновой. При АНОГ распределение сдвигов различных характеристик было несколько иным. Так, при относительно небольших изменениях порогов лидирующими в этих условиях были изменения амплитуд ответов, максимально выраженные в системе сухожильного рефлекса, где в течение первых 5-14 дней величины рефлекса возрастали в 4 и более раз, несколько меньшие в системе Н-ответа и близкие к последнему изменения амплитуды прямого мышечного М-ответа (Kozlovskaya et al., 1988). Начиная с 5-х суток, величины ответа, оставаясь высокими, выявляли отчетливую тенденцию к снижению и к 60-90-м суткам амплитуда возвращалась к исходным значениям или была даже несколько ниже.

В совместных уникальных исследованиях, выполненных коллективами российских и болгарских физиологов под руководством профессоров И.Б. Козловской и А.А. Гидикова в наземных модельных условиях (7-суточной «сухой» водной иммерсии) и в полетном эксперименте ? советско-болгарский полет по программе «Шипка» в составе А. Соловьева и А. Александрова, было показано, что разгрузка антигравитационных мышц сопровождается значительным снижением скорости проведения возбуждения по мышечным волокнах, образующих низкопороговые двигательные единицы и без заметных изменений в волокнах, образующих высокопороговые двигательные единицы.

Результаты проведенных уникальных исследований открыли новую страницу в изучении влияния невесомости на мышечные волокна и механизмы развития нервно-мышечных нарушений в условиях микрогравитации.

До настоящего времени эти результаты уникальных исследований никем не повторены и не имеют аналогов в мировой науке.

Быстрота развития выявленных изменений, а также их восстановления по окончании воздействия, специфический характер распределения сдвигов с наибольшей выраженностью в антигравитационной мускулатуре и в режимах сокращений, реализация которых осуществляется целиком, если не исключительно, тоническими, низкопороговыми двигательными единицами, позволили предположить на их немышечный нейрорефлекторный генез.

Показано, что быстрая медиальная икроножная мышца и медленная камбаловидная мышца иннервируются функционально различными мотонейронами (Жуков, 1957; Granit et al., 1957; Eccles et al., 1958). Большинство мотонейронов медиальной икроножной мышцы имеют характеристики «быстрых» мотонейронов, а камбаловидной мышцы ? характеристики «медленных» мотонейронов. Скорость проведения импульсов по аксонам «медленных» мотонейронов составляет порядка 70 % от скорости проведения импульсов по аксонам «быстрых» мотонейронов (Eccles et al., 1958). Более того в условиях разгрузки мышечного аппарата, было обнаружено снижение скорости проведения потенциалов по мышечным волокнам, как высокопороговых, так и низкопороговых двигательных единиц, но с большей степенью снижения в низкопороговых двигательных единицах (Христова и др. 1986, 1988; Kakebeeke, 1999; Ruegg et al., 2003).

Следует отметить, что анализ феноменов, выявленных в различных исследованиях, обнаружены в условиях моделирования невесомости и позволил не только подтвердить их наличие и дать количественное описание, но подойти к пониманию природы явлений, их взаимосвязей и причинно-следственных зависимостей. Полученные данные позволили предположить, что пусковым стимулом наблюдаемых изменений в двигательной системе в условиях механической разгрузки является устранение опоры (невесомость) и снижение афферентных входов от опорных раздражений (гипокинезия), обусловливающие «выключение» или существенное снижение активности тонической системы с последующим вторичным развитием ряда физиологических и структурных эффектов.

В этой связи, рассматриваемая проблема нуждается в исследованиях, выполненных непосредственно в условиях длительного КП, что позволит глубже понять интимные гравитационно-зависимые механизмы проявлений гипокинетического синдрома, как в части исследований биофизических, касающихся мышечного аппарата, так и нейрофизиологических, направленных на исследования центральных механизмов, и научного обоснования новых подходов к системе профилактике двигательных расстройств в невесомости.

Для реализации общей цели КЭ ИКИТ БАН совместно с ГНЦ РФ – ИМБП РАН будет создан программно-аппаратный комплекс «Мионейролаб».

Новизна эксперимента:

 

Научная аппаратура: В состав НА для проведения КЭ «Андромеда» входят:

1.Комплекс "МИОНЕЙРОЛАБ", который состоит из:

- блока электроники (БЭ),

- ложемента,

- комплекта принадлежностей;

2.Комплекс "EDGE", который состоит из: - ультразвукового сканера,

- комплекта принадлежностей;

- комплект расходных материалов «Андромеда».

 

Ожидаемые результаты:

 

Полученные результаты:

 

Сроки проведения: 2014-2018 гг.
Состояние эксперимента: Готовится
Организация постановщик: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Государственный научный центр Российской Федерации, Институт медико-биологических проблем РАН» (ГНЦ РФ ИМБП РАН)
Организации участники: ИКИТ БАН; ИББМИ БАН; ЦПК имени Ю.А. Гагарина; РКК «ЭНЕРГИЯ»
Научный руководитель: Козловская И.Б., ГНЦ РФ ИМБП РАН, зав. отделом, д.м.н., проф., чл.-корр. РАН
Публикации по эксперименту:

 

Последнее обновление: 14.11.2017

Информационная справка

Программы

Изображения